Аллергены животного происхождения
Любая ткань любого вида животного, попадая в организм человека парентерально и будучи веществом, содержащим белки, обладает антигенными свойствами и может вызвать различные аллергические реакции. В задачу этой главы, естественно, не входит описание всех видов аллергенов животного происхождения. Изложение ограничивается теми их видами, которые чаще всего вызывают различные аллергические реакции у людей.
Наиболее изучены из аллергенов животного происхождения аллергены покровных тканей, или эпиаллергены. К ним относятся частички слушанного эпидермиса с кожи животных, или перхоть, волосы, ногти, перья, копыта, когти, клювы, чешуя змей, рыб, кожа лягушек и др. Практически наиболее важпыми являются аллергенные свойства перхоти человека и животных, шерсти различных животных, перьев птиц. Аллергические реакции к эпиаллергенам встречаются среди работников вивариев (к шерсти кроликов, морских свинок), овцеводов, коневодов, работников ипподрома, кавалеристов, работников птицеферм, парикмахеров (аллергия к волосам и перхоти человека). По сравнению с другими видами экзоаллергенов эпиаллергеиы сенсибилизируют относительно слабее.
Так, по данным НИАЛ АМН СССР, среди 752 больных пеинфекци-онпой формой бронхиальной астмы только у 77 была обнаружена положительная кожная реакция на эпиаллергеиы. У 275 человек из этой же группы больных выявлены положительные кожные реакции па аллерген из домашней пыли.
При изучении аллергенных свойств шерстяной пыли (С. М. Титова и С. Иванова) у рабочих шерстяной промышленности в 29% случаев были выявлены положительные кожные аллергические реакции к аллергену из этой пыли.
Аллергические реакции к волосам встречаются среди работников мебельной, меховой промышленности. С конским волосом сталкивается сельский житель, наездник; конский волос применяется в мебельной обивке и матрацах. Мех кошки часто встречается в рукавицах, в игрушках, шерсть кролика — в мехах, рукавицах, пледах, шарфах, в молоточках пианино, прокладках при конопачении; шерсть кролика и зайцев находит применение при производстве шляп. С шерстью скота встречаются в деревне, на скотобойне, она имеется также в коврах, игрушках; козью шерсть попользуют для обивки мебели, изготовления кашемировых шарфов, зановесок, портьер и т. д. Свиную щетину используют для производства щеток, матрацев, мебельной обивки; то же значение имеют овечья шерсть и оперение домашней птицы — кур, гусей, уток, используемое также для пабивки подушек.
Вопрос о том, что представляют собой эти аллергены и к какой группе-вегцеств они относятся, до настоящего времени решен не полностью. Основной составной частью волос, перьев, ногтей, перхоти является кератин, содержащий относительно много (до 5 %) серы за счет аминокислот цистеина и метионина. Кератин нерастворим в воде и не может экстрагироваться водным буферным раствором Кока или водио-глпцериновым раствором, обычно применяемыми для приготовления аллергенов. Поэтому полагают, что эпиаллергенные свойства экстрактов из волос, шерсти, перхоти и т. д. обусловлены какими-то примесями белковой природы, находящимися на поверхности данных эпиаллергенов. Не исключена возможность участия примесей бактериальной, грибковой природы или различных пылевых частиц.
Rimington, Stillwell, Mansell (1947) выделили из аллергена лошадиной перхоти две фракции — содержащую пигмент и не содержащую его. Silwer, Bookman (1956) получили из лошадиной перхоти аллерген в виде белка с молекулярной массой 40 000 и с медленном подвижностыо в электрическом поле. По данным Squire (1950), аллергенная активность полностью исчезает после осаждения дуализированного экстракта лошадиной перхоти трихлоруксусиой кислотой пли 22,5% раствором сульфата натрия при. рН 5,0. Stanworlh (1959) выделил из легализированного экстракта лошадиной перхоти 7 различных белковых фракций.
Наибольшей аллергенной активностью, почти достигающей активности исходного экстракта, обладала фракция, осаждаемая между 55 и 85%. насыщением сульфатом аммония. Электрофоретически эта фракция передвигалась в зоне β -глобулинов. Она содержала 9% гексоз в виде галактозы и маннозы и имела относительную молекулярную массу 34 000.
Аллерген из лошадиной перхоти дает перекрестные реакции преципитации с антисыворотками против белков сыворотки лошади, среди которых реакция выпадает как с глобулинами, так и с альбуминами. Аллергенные свойства перхоти обусловлены, по-видимому, примесями в виде производных белков сыворотки крови, попадающих на поверхность кожи в процессе-роста волос с выделением сальных и потовых желез и др.
Описапы случаи аллергической бронхиальной астмы, вызываемой перьями канареек и попугаев (Barr, Sherman, 1961).
Об аллергии, вызываемой у рыбаков уколами плавников рыб (судаков), сообщил К. Г. Емельянчик (1938). При сенсибилизации кроликов и морских свинок смывами со спинных плавников судаков, содержащими слизь и сапрофитные грамотрпцательные бактерии, автор получил аллергические-реакции типа феномена Артюса.
Aas (1966, 1974) детально изучил аллергенные свойства экстрактов из-. некоторых рыб (треска, семга). Экстракты приготовляли по методу Кока или Беигрэда (50% водно-глицериновый раствор с 6% хлорида натрия и 0,5% фенола), а также водно-фенолового раствора (0,5% раствор фенола). У лиц, имеющих повышенную чувствительность к указанным выше рыбам аллергены вызывали выраженные кожные аллергические реакции.
Подробному изучению в настоящее время подвергаются аллергенные свойства различных насекомых. У ряда больных бронхиальной астмой и другими аллергическими заболеваниями получены положительные кожные пробы с экстрактами из различных бабочек, жуков, клещей, клопов, тараканов, мух, а также из пауко- и ракообразных. По-видимому, эти беспозвоночные животные в ряде случаев могут оказаться аллергенами, вызывающими аллергические заболевания.
По данным Voorhorst (1966), Souza и соавт. (1973), Ricci и соавт. (1974) и др., важнейшим аллергеном, вызывающим бронхиальную астму от домашней пыли, является содержащийся в ней маленький клещ Derrnato-phagoides pteronyssinus (рис. 23).
Б. Д. Плетнев (1969) обнаружил в постели больных нейродермитом и экземой живых клещей и предложил методы их выявления и культи-вирования. Живые клещи обнаруживались под микроскопом, а мертвые — с помощью растворения пера подушек 10% раствором едкой щелочи.
Наибольшее распространение имеют Dermatopliagoides pteronyssinus, D. farinae (постельные клещи), Tyrophagus noxinus, Tyroglyplms farinae и Glycyphagus destructor (амбарные клещи). Элективной средой для культивирования D. pteronyssinus и D. farinae являются утильные волосы из электробритв с добавлением 1/10 части дрожжей Saccharomyces cereviseum; оптимальными условиями — температура 25—27°С и относительная влажность окружающей среды 75%. Уникальной средой для культивирования амбарных клещей оказался порошок из плесневого пшеничного хлеба. Эти клещи развиваются при компатной температуре и относительной влажности 75%. Разработаны специальные садки для культивирования клещей (Б. Д. Плетнев, 1972; Б. Д. Плетнев, Н. Д. Дмитриева, 1973, 1975; Б.Д.Плетнев, 1974).
По нашему предложению, С. М. Титова и Б. Д. Плетнев с
Нами исследовано 230 образцов домашней пыли различных климатических зон нашей страны. Живые клещи обнаружены в 18 образцах (Западная Грузия, Белоруссия, Украина, Тульская, Пензенская области, Красноярский край, Латвия). В одном образце пыли находили от 1 до 5 различных видов клещей. Обнаружено 8 видов клещей: Dermatophagoides pteronyssinus, D. farinae, D. chelidonis, Glycyphagus destructor, Cheyletus eruditus, Euroglyphus maynei, Thyrophagus noxius, Oribatus sp. Преобладающим видом был D. pieronyssinus. Живые клещи обнаружены в образцах домашней ныли, которые были собраны в весенне-летне-осеннее время.
Для диагностических целей были приготовлены аллергены: из отдельных культур клещей, из клещевой биомассы (клещи с продуктами их жизнедеятельности и переработанной ими в процессе жизни средой), из утильных волос и эпидермиса, собранных из электробритв (среда для выращивания клещей), из домашней пыли с живыми клещами и домашней пыли без живых клещей. Аллергены из культуры клещей содержали 5000 PNU/мл, а остальные — 10000 PNU/мл.
Скарификационные пробы поставлены у 134 больных бронхиальной астмой и 30 больных поллинозом (контрольная группа). Обнаружена четкая корреляция кожных проб на аллергены из домашней пыли и из клещей. Так, у больных с резко положительными кожными реакциями на домашнюю пыль были обнаружены положительные пробы с аллергенами из отдельных культур клещей (у 25—29%), биомассы клещей D. pteronys-sinus (у 82%), домашней пыли с живыми клещами (у 78%); в то же время на среду (утильные волосы и эпидермис) реакции были положительны только у 13 % больных. У больных поллинозом с отрицательными кожными пробами на домашнюю пыль пробы на клещевые аллергены также волн негативными.
Полученные данные подтверждают важную роль клещей в этиологии бронхиальной астмы.
Для приготовления аллергенов растертых в порошок и обезжиренных насекомых подвергают водно-солевой экстракции. В качестве обезжиривающих веществ применяют эфир, ацетон, петролейный эфир и др. экстракты консервируют прибавлением мертиолата в разведении 1:10 000. Хитин покровных тканей насекомых представляет собой ацетильный полимер глюкозамина, совершенно нерастворимый в воде и потому не являющийся аллергеном. Однако многие другие белковые вещества насекомых экстрагируются и сообщают экстрактам аллергенные свойства.
Perlman (1961) изучал перекрестные аллергические реакции у больных, имеющих аллергию по отношению к одному из видов насекомых, с аллергенами из насекомых других видов. Он показал, что часто наблюдаются аллергические реакции по отношению к аллергенам из насекомых одного семейства. Перекрестные аллергические реакции чаще выявляются в пределах класса или отряда. Изолированные же реакции на один из видов насекомых возникают очень редко (табл. 10).
Анафилактические шоки от укуса шершня описал М. Л. Авиосор (1930), а от ужаления ос — П. А. Алисов (1936). Подробное описание анафилактического шока и местных аллергических реакций, вызываемых пчелиным ядом, дал М. М. Артемов (1941).
В ряде работ (П. А. Алисов, 1936; М. М. Артемов, 1941) были подробно изучены антигенные свойства яда некоторых перепончатокрылых (пчел, ос и шершней). Показано, что экстракт из пчел без жалящего аппарата (Benson, 1939) вызывает положительные кожные реакции у людей с повышенной чувствительностью к укусам пчел. В жалящем аппарате ос, пчел и шершней и в их яде был найден общий антиген с неядовитыми частями тела указанных перепончатокрылых.
Получены перекрестные реакции между ядовитыми и неядовитыми частями тела пчел, ос и шершней, а также перекрестные кожные реакции. С помощью реакций гемагглютинации и преципитации в геле исследовались также антигенные свойства экстрактов из мокрецов (поденок), вызывающих в Америке большое количество аллергических реакций.
У людей, чувствительных к укусам ос, пчел, были найдены антитела, реагирующие в реакции агглютинации таннизированных эритроцитов или в реакции пассивного переноса со специфическим антигеном яда ос, пчел, шершней. Антитола против яда шершней не полностью нейтрализуют антигены яда пчел или ос. Наоборот, антитела против яда ос полностью нейтрализуют антигены яда шершней. Наряду с общими антигенами жалящего аппарата и неядовитых частей тела перепончатокрылых авторы предполагают существование в жалящих органах и других частях тела насекомых отличных антигенов.
Аллергические реакции в виде бронхиальной астмы, крапивницы, аллергической экземы, отека Квинке, нейровегетативиых расстройств описаны в настоящее время по отношению ко многим видам насекомых. Среди них в США привлекают внимание ручейники (Trichoptera), размножающиеся в громадном количестве на берегах рек, прудов, озер. Ручейники вызывают большое количество аллергических заболеваний у людей, живущих по берегам Великих Озер Северной Америки (Oscood, 1957). Специальное исследование аллергена, выделенного из ручейников (в виде иастоя на жидкости Кока сухого и обезжиренного порошка из цельных насекомых), показало, что аллерген представляет собой кератинсклеропротеии, содержащий 11—17% цистеина из всего количества получаемых при гидролизе аминокислот.
На гренажных заводах по выведению шелкопряда и на шелкомотальных производствах часто встречаются бронхиальная астма, астматический бронхит, экзема, крапивница, мигрень, ринит (В. П. Саакадзе, 1965). По данным В. П. Саакадзе, 5/6 всех работающих на гренажных предприятиях Грузии в период папильоиажа заболевают профессиональными аллергическими ринитами, фарингитами, иногда астмоидным бронхитом и даже бронхиальной астмой.
С. М. Титова и В. П. Саакадзе (1967) изучали, по нашему предложению, причины заболеваемости бронхиальной астмой и другими аллергическими заболеваниями у работников гренажных производств Грузии. Они установили, что профессиональные заболевания органов дыхания у работников на производстве натурального шелка имеют аллергический генез. Производственный аллерген в основном содержится в куколках шелкопряда, сравнительно меньше его в папилъонажной пыли и значительно меньше — в чистом шелковом волокне.
Папильонажная пыль вследствие крупной дисперсности и высокой концентрации в воздухе производственных помещений задерживается в основном в верхних дыхательных путях. Аллергены, образующиеся в цехах шелкомотального производства, находятся в паре и воздействуют на органы дыхания по типу мелких аэрозолей, глубоко проникая в дыхательные пути. Этому способствуют также высокая температура и высокая относительная влажность воздуха. Данные особенности, по-видимому, и лежат в основе различий характера аллергических заболеваний органов дыхания на указанных двух производствах: на гренажных заводах возникают массовые аллергические риниты, случаи же бронхиальной астмы наблюдаются вдвое реже (3,6%), чем на шелкомотальных фабриках (7,4%), где в свою очередь отсутствуют массовые аллергические риниты.
Сравнительно большое количество положительных кожных аллергических реакций и высокая степень их выраженности на гренажных предприятиях по сравнению с шелкомотальными связаны, по-видимому, с высокой концентрацией пыли на гренажных заводах; пар же шелкомотальных производств содержит меньшее количество аллергена.
Различные бабочки и особенно моли являются источниками аллергических заболеваний, в частности бронхиальной астмы (Parlato, 1931; Randolph, 1934). Аллергенными свойствами обладают не только взрослые насекомые, но также личинки, куколки и продукты их выделения (паутины, нити и др.).
Описаны аллергические реакции, вызываемые двукрылыми насекомыми, в том числе аллергенами домашней мухи, тараканов, различных жуков, в том числе долгоносиков. Описаны многочисленные случаи аллергии к пчелам, осам, шершням, шмелям и другим представителям перепончатокрылых. Аллергические реакции возникают не только к аллергенам тела насекомых, но и к их ядам при укусах пчел, ос, шершней и т. д. Изучение аллергических реакций к паукообразным показало, что повышенная чувствительность может развиваться как к аллергенам из тела паука, так и к паутине, причем не всегда аллергия к паутине совпадает с таковой по отношению к аллергенам из пауков (Perlman, 1961).
Описаны также многочисленные аллергические реакции по отношению к различным ракообразным (речной рак, краб, омар, креветка). Особый интерес представляет аллергия к низшим рачкам (планктон).
Различные виды рода дафний имеют особое значение, так как широко применяются для кормления рыб в аквариумах и вызывают аллергические заболевания у рыбоводов-любителей. Аллергенные свойства дафнии (Daphma magna) изучались в НИАЛ АМН GOGP (Н. В. Адрианова и др., 1966).
В
С этого времени мы начали ставить кожные пробы с аллергеном из дафнии всем больным, имеющим с ней контакт. В ряде случаев проводили также провокационные тесты. Чтобы исключить возможность гистамиио-подобного действия экстракта из дафнии, мы поставили кожные пробы 10 здоровым людям и 12 больным аллергическим ринитом и бронхиальной астмой, не имевшим контакта с дафнией. Ни у одного из них проба не оказалась положительной. Из 103 больных, имевших контакт с дафнией,. у 23 кожные пробы были отрицательными, у 80 получены положительные кожные тесты с аллергеном из дафнии.
Клинические проявления аллергии к дафнии в большинстве случаев сводились к симптомам ингаляционной аллергии. Так, у 30 больных была диагностирована бронхиальная астма, у 26 — сочетание бронхиальной астмы и аллергического ринита и у 19 — аллергический ринит. Только у 5 человек отмечены кожные проявления: у 4 — крапивница и у 1—экзема (в сочетании с бронхиальной астмой). Довольно часто обращает на себя внимание проявление аллергии к дафнии в виде конъюнктивита, обычно в сочетании с аллергическим ринитом (у 25 больных)
Кожные пробы с аллергеном из дафнии (как и с другими небактериальными аллергенами) производили обычно скарификациониым методом.. У всех 80 больных при кожном тестировании получена типичная волдырная реакция немедленного типа (через 15—20 мин). В большинстве случаев (54) реакция оценивалась как резко положительная ( + + + + ), в 17 — положительная ( + + + ), а в 6 — слабоположительная (++) и в-. 3 — очень слабая (+).
Титр кожной чувствительности у 12 больных колебался от 10-4 до 10-5 разведения аллергена. Прямой связи между сроком контакта с аллергеном1 и выраженностью кожных проб не выявлено. Для подтверждения достоверности связи заболевания с сенсибилизацией к дафнии ряду больных проведены провокационные тесты. Двадцати больным аллергическим ринитом проведен назальный провокационный тест. У 18 из них этот тест оказался положительным. Пяти больным бронхиальной астмой проведен ингаляционный провокационный тест; у всех обследованных он оказался положительным при высоких разведениях аллергена (1:1024, 1:512,.. 1: 128). Этот факт, а также наличие в большинстве случаев резко положительных кожных реакций и проявлений специфической аллергии у 80 из 103 контактировавших с дафнией больных свидетельствуют о резкой выраженности антигенных свойств порошка из дафнии.
При аллергии к дафнии возможно наиболее радикальное из всех видов; терапии аллергических заболеваний воздействие—полное удаление аллергена. При этом получены отличные и хорошие результаты, включая больных с длительностью заболевания 8—9 лет.
Больным, у которых сенсибилизация к дафнии сочеталась с аллергией к небактериальным аллергенам (домашняя пыль, библиотечная пыль), проводили специфическую гипосенсибилизацию. Результаты лечения 31 человека (срок наблюдения более 6 мес) представлены в табл. 11. Результаты лечения считали отличными при полной ликвидации симптомов: заболевания; хорошими:, если больные бронхиальной астмой переставали испытывать приступы удушья, а лишь изредка кашляли или ощущали небольшое чувство затруднения дыхания (обычно в сырую, холодную погоду) , а больные с аллергическим ринитом при тех же условиях ощущали лишь незначительную заложенность носа. Если основные симптомы заболевания сохранялись, но интенсивность их снижалась, результат лечешш считали удовлетворительным, при полном отсутствии изменений в течении заболевания — неэффективным.
Отличные и хорошие результаты при проведении курса специфической гипосенсибилизации получены как у больных с моновалентной сенсиби лизацией к аллергену из дафнии, так и у больных с сенсибилизацией к дафнии в сочетании с другими небактериальными аллергенами (в основном к аллергену из домашней пыли). Отличные и хорошие результаты от удаления аллергена получены даже при длительности заболевания 8—9 лет. Удовлетворительные результаты и неэффективное лечение отмечены в основном у больных с инфекциоппо - аллергической формой бронхиальной астмы и ринитом, при которых сенсибилизация к аллергену из дафнии возникла вторично.
Большое практическое значение получили аллергены, приготовленные из различных животных паразитов, главным образом для целей диагностики заболеваний, вызываемых этими паразитами.
Закономерностью почти для всех гельминто-зов является способность гельминтов сенсибилизировать организм хозяина. Она наступает в зависимости от вида гельминта и возраста человека или животного на 5—30-й день после заражения. Так, при аскаридозе у взрослых свиней сенсибилизацию выявляли на 5—7-й день, у поросят старше одного месяца — на 30-й день (М. И. Наумычева, 1963), при трихинеллезе у свиней —на 5—7-й день (А. С. Бессонов, 1963).
Громадное разнообразие видов животных паразитов, вызывающих болезни у людей и животных, не позволяет в общем курсе аллергологии описать все виды аллергенов, которые были предложены в разное время для указанных выше целей. Приведем ряд примеров. Хорошо известным аллергеном этой группы является эхинококковый аллерген, который используют для диагностики эхинококкоза с помощью внутрикожной аллергической реакции. Он представляет собой взвесь высушенных головок зародышевых капсул эхинококкового пузыря овец (сколексов) в физиологическом растворе в соотношении 1:1000. Высушенные сколексы предварительно подвергают гидролизу пепсином (0,1% раствор при рН 4,5). Аллерген осаждают из гидролизата добавлением 4 объемов 96° спирта в щелочной среде. Осадок высушивают при 37°С в течение 1—2 ч.
Для постановки реакции применяют 0,1 мл указанной взвеси аллергена. Аллергическая реакция развивается по немедленному типу, появляясь уже через 20 мин. Через 2—3 ч образуется крупный болезненный инфильтрат, который сохраняется в течение 1—2 сут. Специфичность реакции относительна.
По данным Culbertson (1941), аллергены, приготовленные из других ленточных глистов (Taenia saginata, Diphyllbotrium mansoni и др.), дают положительные кожные реакции у людей, зараженных эхинококком. Различные виды ленточных червей имеют, таким образом, общие антигены. Например, кожные аллергические реакции при лейшманиозе, трихинеллезе, анкилостомозе, трипаносомоз ах, нематодозах и многих других паразитарных заболеваниях ставят таюте с аллергенами из аскарид.
Аллерген из шистосомы, или печеночной двуустки рогатого скота, мояс-но использовать для постановки кожной пробы при шистосоматозе человека, аллерген из собачьей филярии — для диагностики филяриоза человека (Culbertson, 1948).
Аллерген из трихин готовят по методу Бегмана. Мясо с трихинами обрабатывают искусственным желудочным соком, который не переваривает трихин. Из гидролизата мяса личинки отцеживают, промывают, высушивают, измельчают и настаивают на буферном растворе с рН 7,0 в течение 24—48 ч. Далее настой фильтруют через фильтр Зейтца. В готовом растворе одна часть материала высушенных трихин содержатся в 100 частях экстрагирующей жидкости. Аллерген из филярии выделяют из подкожной клетчатки зараженных собак. Материал высушивают, измельчают и настаивают, как указывалось выше. Для приготовления аллергена из шистосом используют печень зараженных моллюсков, а ташке взрослые экземпляры бычьих шистосом. Аллерген для диагностики цистицеркоза представляет собой 1% взвесь из высушенного паразита.
Аллерген из аскарид изучали В. Н. Добронравов и С. П. Архангельский (1930).
Кожные реакции с аллергеном из бычьего солитера ставил А. П. Беляев (1926). Значение кожных аллергических реакций для диагностики эхинококковой инвазии исследовали М. В. Голькин (1925), Н. И. Куку-джанов (1929), М. Н. Редков (1929), Е. А. Хрущева (1931) и др. Аллергенные свойства различных видов глистов подробно изучал на изолированных гладкомышечных органах Ф. Ф. Талызин (1949).
В Институте гельминтологии имени К. И. Скрябина проводятся широкие исследования аллергенных свойств различных видов глистов в связи с изучением механизма патогенных влияний глистных инвазий на организм человека и животных. Аллергические реакции при гельминтозах у специфичных и неспецифичных хозяев изучали М. И. Наумычева (1954, 1963), Н. П. Цветаева (1959, 1963), В. С. Ершов и М. И. Наумычева (1966) и др. Они наблюдали в эксперименте при аскаридозах и других гельминто-зах аллергические реакции как химергического (немедленного), так и китергического (замедленного) типа. К реакциям химергического типа при аскаридозе свиней и лабораторных животных авторы относят анафилактический шок, феномен Артюса, феномен Овери и аллергическую крапивницу. Особенно бурно, с яркими признаками сенсибилизации (лихорадка, отеки, кожные высыпания, геморрагии) эти реакции протекают при трихинеллезе у людей. Реакции этой группы характеризуются быстротой развития. В механизме их участвует реакция антиген — антитело в тканях животного с освобождением гистамина и гистаминоподобных веществ.
Аллергические реакции китергического (замедленного) типа при мота-строигилезе, диктиокаулезе овец и телят, аскаридозе свиней развиваются более длительно. Эти реакции преимущественно пролиферативного типа. В морфологической картине аллергической реакции замедленного типа преобладают черты пролиферации гистиоцитариых элементов.
На значение аллергического воспаления при аскаридозе и трихинеллезе указывают Н. М. Колесников (1938), В. С. Ершов (1966), Н. П. Цветаева (1963) и др.
Многие авторы описали аллергическое воспаление при других гельмин-тозах. Н. П. Цветаева (1959) описала его при диктиокаулезе, Thorson (1953) — при ниппостроигилезе, Д. А. Мдиванишвили (1961) — при анкилостомозе.