Классы аллергенных грибов
Oomycetes (оомицеты)
Этот класс грибов не представляет интереса для аллергологов, за исключением Phytophtoria infestans, которая может стать причиной профессионального аллергического заболевания [13]. Zygomycetes (зигомицеты) Половые формы Zygomycetes имеют толстостенные зигоспоры, покрытые шипами; вегетативные формы характеризуются наличием спорангиев. Споры грибов этой группы редко обнаруживают в воздухе, однако они в изобилии имеются в сырых подвальных помещениях, цветочных горшках, тепличных хозяйствах и в других местах, где используется компост (при производстве грибов, выращивании цветов и т.д.). Порядок Mucorales включает аллергенные виды Rhizopus nigricans и Mucor racemosus. R. nigricans, чёрная хлебная плесень, имеет бесцветные гифы и видимые невооружённым глазом чёрные спорангии. Ascomycetes (аскомицеты) Ascomycetes, или сумчатые грибы, получили своё название в связи с тем, что вырабатывают споры в споровых сумках, называемых асками. Наиболее высокие концентрация аскоспор, достигающие нескольких тысяч частиц на
Конидиальные формы некоторых аскомицетов могут напоминать половые формы несовершенных грибов. Например, виды Leptosphaeria выглядят как вегетативные стадии Alternaria.
Basidiomycetes (базидиомицеты)
Класс Basidiomycetes содержит 2 большие подгруппы. Подкласс Homobasi-diomycetidae включает афиллофоровые (непластинчатые) грибы, трутовые грибы и агариковые (пластинчатые) грибы, споры которых составляют значительную часть из обнаруживаемых в воздухе в ночное время или в дождливую погоду. Такие концентрации аллергенных спор достаточны для провоцирования бронхоспазма у чувствительных к грибковым аллергенам больных БрА. Многочисленные виды, включая Pleurotus ostreatus, Cantharellus cibarius, Clavata cyanthiformis, Geaster saccatum, Pisolithus tinctorius, Scleroderma areolatum, Ganoderma lucidum, Psilocybe cubensis, Agaricus, Armillaria, Hypholoma, Merulisus lacrymans (сухая гниль), обладают выраженными аллергенными свойствами. Подкласс Heterobasidiomycetidae включает ржавчинные грибы (Uredinales), головнёвые грибы (Ustilaginales) и дрожалковые (Tremellales) грибы. Головнёвые и ржавчинные грибы паразиты сельскохозяйственных растений. Аллергия на ржавчинные грибы встречается чаще у занятых в сельскохозяйственном производстве, тогда как споры головнёвых грибов могут быть обнаружены в городских районах, прежде всего примыкающих к площадям широкого культивирования зерновых. Аллергенная активность присуща также представителям родов Ustilago, Urocystis и Tilletia.
Deuteromycetes (несовершенные грибы)
Репродуктивный механизм дейтеромицетов лучше характеризуют вегетативные споры (конидии), в связи с чем именно их свойства лежат в основе субклассификации в следующем порядке. Sphaeropsidales. Конидиоспоры собраны в сферические и флягоподобные структуры, называемые пикнидиями. Род Phoma единственное сообщество аллергенных грибов в этом порядке. Аллергены этого вида достаточно часто дают положительные результаты при кожном тестировании у пациентов, чувствительных к Alternaria.
Melanoconoiales не имеют аллергенного значения.
Moniliales. Конидиофоры в этих грибах проходят через всю колонию. Moniliales представляет собой большой и разнообразный порядок среди дейтеромицетов, содержащий большинство признанных или подозреваемых в аллергенном отношении грибов, среди которых выделяют прежде всего 3 семейства: Moniliaceae (монилиевые), Dematiaceae (демациевые) и Tuberculariaceae (тубер-куляриевые). Семейство Moniliaceae характеризуют бесцветные или светлоокрашенные гифы и конидии; колонии обычно белого, зелёного или жёлтого цвета. Наиболее часто ассоциируются с аллергическими заболеваниями грибы рода Aspergillus (рис. 6-16 на вклейке), Penicillium (рис. 6-17 на вклейке), Botrytis, Monilia и Trichoderma. Семейство Dematiaceae одно из наиболее важных в аллергенном отношении, характеризуется образованием тёмного пигмента в конидиях, а также иногда и в мицелии. В семейство входят грибы рода Alternaria (рис. 6-18 на вклейке), Cladosporium (Hormodendrum) (рис. 6-19 на вклейке), Helminthosporium (рис. 6-20 на вклейке), Stemphyllium (рис. 6-21 на вклейке), Nigrosporia, Curvala-ria и Aureobasidium (Pullularia). Последний род морфологически сходен с дрожжами, в связи с чем его иногда объединяют с последними под названием чёрные дрожжи. Представители семейства Tuberculariaceae образуют с пород охи и округлые массы конидиофоров, включающие окружённые слизистым субстратом макроконидии и микроконидии. Важнейшие аллергенные грибы в этом семействе Fusarium (рис. 6-22 на вклейке) и Epicoccum (рис. 6-23 на вклейке). Семейство Cryptococcaceae включает настоящие дрожжи, не продуцирующие гифы ни в искусственных, ни в естественных условиях. К аллергенным представителям этого семейства относятся Rhodotorula и Sporobolomyces.
Приведённые классификация и перечень далеко не исчерпывающие, но содержат наиболее важные в аллергенном отношении грибы, встречающиеся в окружающей среде. Перечисленные грибы основа, которую врач-аллерголог может редактировать в зависимости от региона или климатических условий. Обычно чувствительность к грибам связана с классом, хотя различия могут носить и видовой характер. Когда речь идёт о более чем одном представителе рода, используют смесь различных грибов (например смесь Aspergillus* и смесь Penicillium*). При этом следует помнить, что экстракты, приготовленные из грибов, существенно варьируют по содержанию аллергенов и составу. Упрощённая прикладная классификация подразделяет все важные в аллергенном отношении грибы на внедомашние и внутридомашниъ. К первым относят виды, активно размножающиеся на гниющих частях растений и в почве, Alternaria и Cladosporium (Hormodendrum), для активного размножения которых необходимо относительно высокое (22-25%) содержание влаги в питательном субстрате. Содержание спор этих грибов в воздухе носит строго сезонный характер, споры встречаются с ранней весны до поздней осени и исчезают с первыми морозами, споры практически отсутствуют в воздухе в зимние месяцы. Helminthosporium и Fusarium другое сообщество полевых грибов, они размножаются в почве, в связи с чем их споры высвобождаются в больших количествах при обработке грибов.
Грибы Aspergillus и Penicillium, напротив, называют иногда грибами хранилищ, поскольку они вызывают гниение хранящегося зерна, фруктов и овощей. Aspergillus хорошо развивается на субстратах с низким (12-16%) содержанием влаги. Эти 2 гриба наиболее часто обнаруживают внутри помещений, особенно в подвалах и труднодоступных, плохо проветриваемых местах. Penicillium, зелёную плесень, часто можно увидеть на вещах, хранившихся в подвальных помещениях. Rhizopus образуют чёрную плесень на хлебе и активно разрастаются на хранящихся в доме овощах, прежде всего на луке. Наиболее значимые в аллергенном отнбшении грибы, что связано не только с содержанием их спор в атмосфере, но и с реактивностью при кожном тестировании, Alternaria, Aspergillus, Cladosporium и Penicillium. Встречаемость сенсибилизации к грибам у больных БрА приближается к 25% [ 113]. У большинства пациентов, чувствительных к грибам, выявляется сенсибилизация к одному или нескольким представителям этой четвёрки. Разделение грибов на полевые и грибы хранилищ, или внедомашние и внутридомашние, носит упрощенный характер, поскольку исключает общие характеристики среды обитания этих грибов. Кроме того, проникновение и размножение плесени внутри помещений варьируют в зависимости от сезона, особенно в домах без кондиционирования воздуха. В жаркие месяцы споры Alternaria и Cladosporium обнаруживают и в квартирах, куда они проникают через открытые окна и двери [114]. В отличие от внутридомашних и внедомашних грибов, для размножения дрожжей необходим высокий уровень сахара в субстратах, что ограничивает их распространение и места обитания. Листья определённых видов деревьев, пастбищные злаки и цветы выделяют сахаросодержащую жидкость, являющуюся питательной средой для неферментирующих дрожжей, таких, как Aureobasidium (Pullularia) и Rhodotorula. В
Изучение взаимосвязи комнатных растений и внутридомашних грибов показало, что (вопреки всеобщему мнению) домашние растения вызывают лишь незначительное увеличение количества спор таких грибов, как Cladosporium, Penicillium, Alternaria и Epicoccum. Повышение количества спор в теплицах отмечают в тех случаях, когда растения бывают потревожены (во время полива или сбора урожая, а также при сквозняках) [115, 116]. Более полные сведения об аллергенных свойствах грибов можно найти в специальных обзорах [95, 102, 103, 107].